تريلوبيت ها
trilobit
طبقه بندي:
قلمرو : جانوران
شاخه : آرتروپودها
رو رده : تريلوبيتومورف
رده : تريلوبيت (Ttilobite)
شامل 8 راسته می باشند:
آگنوستیدا، آسافیدا، کورینکسوچیدا، لیچیدا، فاکوپیدا، پروئتیدا، تیکوپاریدا، ردلیچیدا.
تريلوبيتها، جانوران دريايي منقرض شده، داراي پوسته سخت مي باشند كه در درياهاي ميليونها سال قبل مي زيستند.تريلوبيتها، در آغاز دوران پالئوزوييك(بيش از 500ميليون سال قبل)ظهورکردند و در دوره پرمین پسین(284میلیون سال قبل)منقرض شدند. دوره کامبرین، تحت عنوان عصر تریلوبیتها شناخته می شود.
تریلوبیتها بسیار فراوان و بسیار متنوع بودند. بیش از 15000 گونه تریلوبیت، شناسایی شده است. بعضی از تریلوبیتها در کف دریا می خزیدند، برخی شنا می کردند و برخی دیگر با جریانهای اقیانوسی جابه جا می شدند. احتمالا غذای گونه های مختلف تریلوبیت متفاوت بوده است. بعضی از آنها گیاهخوار بودند(گیاهان را می خوردند)، برخی خرده خوار بودند(مواد فاسد شده را مي خوردند) و برخي ديگر لاشخور بودند(مردارها و لاشه ها را می خوردند).
تريلوبيتها گروهي از شاخه بندپايان (Arthropoda) هستند كه با داشتن بدني بندبند و پوشش سخت خارجي، مشخصند. آنها موجوداتي دريايي بوده كه در انتهاي پالئوزوئيك منقرض شدهاند. و شاخص پالئوزوئيك محسوب ميشوند.
تريلوبيتها از پائينترين قسمت كامبرين ظاهر شده و در حدود 1300 جنس از آنها توصيف شدهاند. آنها از بندپايان قديمي بسيار ساده بودهاند كه تفاوت آنها با بندپايان ديگر در دست و پا و دگرديسي اوليه بوده است. طول بدن 10-2 سانتيمتر و به ندرت تا 75 سانتيمتر ميرسيده است. چون بدن از طول و عرض به سه قسمت تقسيم شده است، آنها را تريلوبيت ميگويند. اسكلت آنها،خارجي و از جنس فسفات كلسيم و كيتين و برخي موارد معدني كه استحكام آن را زياد ميكند تشكيل شده است. حدود خارجي اسكلت بيضوي يا تخممرغي است و اسكلت خارجي ممكن است برجسته صاف، كماني يا گرد و گلولهاي باشد. تريلوبيتها به وسيله پوشش و اسكلت سطح پشتي، قسمتهاي نرم خود را حفاظت ميكردند، همانند ديگر بندپايان تريلوبيتها به طور مكرر پوستاندازي ميكردهاند. بنابراين بيشتر تريلوبيتهاي پيدا شده احتمالا اسكلت حاصل از پوستاندازي هستند تا بقاياي اجساد آنها. بسیاری از تریلوبیتها، خارهای محافظتی داشتند. بعضی از آنها می توانستند خودشان را مثل توپ جمع كنند و برخي از آنها كف دريا را حفر مي كردند.
از نظر طولي نيز شامل: يك قسمت مركزي به نام لب محوري(Axial lobe) و دو بخش جانبي به نام پلورا(Pleural lobe) ميباشند. عناصر اسكلتي در سفالون و در پيژيديوم به يكديگر متصل شده و غير قابل حركت هستند. فقط در ناحيه توراكس كه شامل 2 تا 40 قطعه مفصل شده به يكديگر است، قطعات نسبت به يكديگر حركت دارند. بنابراين تريلوبيت، ميتوانسته از سطح شكمي تا شود.
جانورانى با اسکلت خارجى که جهت طولى داراى يک بخش محورى "Axial lobe" و دو بخش در طرفين آن Pleural lobe بودند.
ساختمان بدن در تریلوبیتها :
تریلوبیتها، بی مهرگان دریایی بودند که پوسته ای سخت و سه قسمتی داشتند(بخش محوری و دو بخش جانبی)، از این رو آنها را تریلوبیت نامیده اند. این آرتروپودها، پاهای متصل شده، چشمان مرکب و آنتن داشتند. اندازه آنها بین کمتر از یک چهارم اینچ(6/0سانتیمتر)تا بیش از 2فوت(6/0متر)در تغییر بود. پوشش و اسكلت پشتي از جهت پهنا ، به سه ناحيه از جلو به عقب (در امتداد عرض) تقسيم شده است:
- بخش جلويي يا Cephalon : سفالون يا سپر ناحيه سري
- بخش ميانى يا Thorax : توراكس يا سينه
- بخش عقبى يا Pygidium : پيژيديوم يا بخش دمي
الف ) سر یا سفالون
سفالون دارای بخشهای متفاوتی است و شکل و چگونگی این قسمتها از مهمترین فاکتورهای تقسیم بندی تریلوبیتهاست.
» گلابلا (Glabella) قسمت میانی سر را شامل می شود که دارای حالت برجسته بوده و توسط شیار پشتی (dorsal furrow) از سایر قسمتها جدا می شود. در دو طرف گلابلا دو گونه ثابت وجود دارد که مجموع آنها را با گلابلا «کرانیدیوم» (Cranidium) می گویند. شکل گلابلا میتواند طویل، کوتاه، باریک، پهن و ... باشد.
» خط درز چهره ای (Facial suture) جداکننده گونه متحرک و کرانیدیوم است. این خط درز، پوست اندازی تریلوبیتها را تسهیل می کرده. بر اساس اینکه خط درز کدام قسمت از سفالون را قطع نماید، انواع مختلفی برای آن تشخیص داده شده.
» گونه ثابت(Fixed cheek) چسبیده به گلابلا است و شامل تمام کرانیدیوم به استثنا گلابلا می گردد و دارای لبه کاملا برجسته بوده که در تمام لبه سفالون دیده می شود. گونه متحرک (Free cheek) توسط خط درز چهره ای از گونه ثابت جدا می شود.
چشم ها مرکب، معمولا در بخش پشتى ناحيه سر قرار مى گيرند.یک جفت چشم ساده و یک جفت چشم مرکب کوچک است. چشمهای مرکب از تعدادی عدسی تشکیل می شوند که هر کدام از عدسیها یک واحد بینایی محسوب می شود. تعداد عدسیها تا 15000 عدد هم می رسد. عدسیها یا به هم چسبیده یا پهلو به پهلو قرار گرفته اند، که در این حالت به «هولو کروآل» (Holo chroal)معروفند. و اگر فاصله داشته باشند به «شیزو کروآل» (Schizo chroal) موسومند، که در این حالت عدسیها نیمه کروی بوده و توسط بافت سختی از هم جدا شده اند.
ب ) سینه یا توراکس
از تعدادی قطعه متصل به هم و کاملا مجزا از یکدیگر تشکیل شده است. این قطعات نسبت به هم و نسبت به ناحیه سفالون قابل حرکت هستند.
قسمت محوری، قسمت میانی سینه است که برجسته است و در دو طرف آن لپهای جانبی قرار دارند. قسمت جانبی پلورال (Pleural) است و شکلهای مختلفی دارد. انتهای پلورالها گاهی تولید خارهایی می کند که «پلورال اسپاین» ( Pleural spine) نامیده می شوند. تعداد بندهای سینه در گونه های مختلف متفاوت بوده از 2 تا 40 قطعه متغیر است. و یکی از صفات عمده مورد استفاده در تقسیم بندی تریلوبیتها است. در بخش شکمى، يکسرى زوايد ديده مى شود که شامل يک جفت آنتن بندبند و فاقد انشعاب در بخش جلويى بدن و تعداد متغيرى از زوايد بندبند دو شاخه (که 4 جفت از آنها در بخش شکمى ناحيه سر قرار دارند) مى شود.
ج ) دم یا پیژیدیوم
همانندناحیه سینه از تعدادی قطعه به هم جوش خورده تشکیل شده. تعداد این قطعات در گونه های مختلف متفاوت است و همانندسفالون به توراکس متصل شده است و دارای یک بخش محوری و دو بخش جانبی می باشد. بخش محوری که معمولا حالت برجسته هم دارد «راشیس» (Rachis) نامیده می شود. قطعات جانبی دارای لبه های صاف یا خارمانند هستند. مخرج در زیر آخرین قطعه دم قرار می گیرد.
دوره تحول Ontogeny
مراحل تغيير شکل از تخم تا موجود بالغ شامل مراحل زير است :
1- Protaspise
2- Meraspise
3- Holaspise
دوره تحول از لارو که فقط داراى قطعات سر است شروع مى شود و پس از دگرديسى هاى متوالى به جانور بالغ تبديل مى گردد.تريلوبيتها از جانوران منحصرا دريايى هستند و فسيل آنها فقط در نهشته هاى دوران پالئوزوييک يافت مى شود. اينها براى اولين بار در کامبرين زيرين ظاهر شدند اما از آن پس خيلى زود، به خانواده ها و جنس هاى مختلف تنوع يافتند. در اردويسين فراوان و متنوع شدند اما از سيلورين، از نظر تنوع، شروع به افول نهادند. پس از آن بسرعت در دونين فراوان شدند. در حاليکه خانواده هاى کمى از آنها وجود داشتند. خيلى سريع در پالئوزوييک فوقانى کم شدند و با پايان يافتن پرمين به کلى از بين رفتند. (شکل 2) حداکثر فراوانى از نظر تنوع به عقيده عده اى در اردويسين ميانى بوده است و علت آن ، ازدياد راسته هاى ظاهر شده از 5 راسته در کامبرين به 7 راسته در اين زمان، ذکر شده است. جهت يابى آنها با استفاده از موقعيت سرودم امکان پذير است. گاهى در برخى گونه ها تشخيص دم از سر مشکل بوده و نمى توان آن دو را از هم باز شناخت. در هر صورت قسمتى که سر قرار دارد بخش Anterior و قسمتى که دم قرار دارد Posterior ناميده مى شوند.
رده بندى
جهت رده بندى ، توجه زيادى بر روى خط درز چهره شده است و علاوه بر آن از ساختمان هاى ديگر اسکلت خارجى، نظير چشم ها، دم و قطعات سينه اى و... استفاده شده است. در دوره مفصل بى مهرگان( تاليف 35جلدىMoore)، در خصوص صفات اصلى که براى رده بندى تريلوبيتها استفاده مى شوند به موارد زير اشاره شده است :
1- Glabella (شکل شيارها و...)
2- طرح و شکل خط درز چهره 3- تشکيل دم از قطعات مختلف (ممکن است در برخى دم وجود نداشته باشد.)
شکل عمومى
سر (Cephalon):
بدن بند پايان به تعدادى بند تقسيم شده است که اصولا بهم شبيه هستند. شکل بندها، استوانه اى شکل و کم و بيش سخت و محکم شده است. آن بخش از بند که در قسمت پشتى واقع شده اند بنام Tergite و بخش شکمى آن بنام Strenit خوانده مى شوند و بخش هاى غشايى و نرم موجود در طرفين هر بند را Pleurite مى گويند. بدن معمولا به بندهاى متعددى تقسيم شده است که اين گروه از بندها را Tagma مى نامند.
بخش ميانى آن که شامل گلابلا و بخشى از گونه است که به گلابلا چسبيده بنام Fix cheek و بخش بيرونى را بنام Free cheek مى گويند. مجموعه Glabellaو Fix cheek را Cranidium مى نامند. البته اين حالت در مورد تريلوبيتهايى است که خط درز چهره در آنها ديده مى شود. بعضى از تريلوبيتها فاقد خط درز چهره اند (Order Agnostida)
خط درزها Sutures : خط درزهاى ناحيه سر (Cephalon) يکى از اختصاصات مربوط به پوسته اندازى است. خط درزها بصورت خطوط ظريف و باريکى مى باشند که با بخش هاى نرم اسکلت خارجى تطبيق مى کنند. اصولا خط درزها را به انواعى تقسيم مى کنند :
1- Proparian
2- Opistoparian
3- Gonatoparian
سينه Thorax :
اگر بدن از نظر عرضى به سه قسمت تقسيم شود، بخش ميانى آن را Thorax مى نامند که تنها بخشی از بدن است که از بندهاى بهم مفصل شده و قابل تحرک نسبت به هم تشکيل شده است. هر قطعه يا بند (Segment) در سينه از يک بخش مرکزى بنام Axial lobe و دو بخش جانبى بنام Pleural lobe تشکيل شده است. قابليت انعطاف و متحرک بودن ناحيه سينه، امکان جمع شدن را به موجود جهت حفظ بخش هاى نرم سطح شکمى مى دهد. تعداد قطعات (بندها) در سينه بسيار متغير است.
دم Pygidiom :
بخش انتهايى و مقابل سر را دم مى نامند که خود نيز از تعدادى قطعه تشکيل شده است. تعداد قطعات در جنس ها و گونه هاى مختلف متغير است. بندهاى دم (Ring) بهم متصل بوده و قابليت تحرک را همچون قطعات Thorax ندارند. اما کل دم نسبت به Thorax داراى حرکت بوده است. معمولا اندازه دم را نسبت به Cephalon مى سنجند و بر اين اساس 3 اصطلاح را بکار مى برند.
1- Macropygous
2- Micropygous
3- IsopygousPygidiom
ساختمان وترکيب اسکلت خارجى
اسکلت خارجى از جنس کيتين بوده و گاهى ممکن است علاوه بر کيتين مقدارى کلسيت يا فسفات نيز در ترکيب اسکلت خارجى آن وجود داشته باشد.بطور کلى سه نوع زايده در تريلوبيتها شناخته شده است :
1- يک جفت زايده بندبند، فاقد انشعاب با طول هاى متفاوت در جنس هاى مختلف بنام آنتن
2- زوايد منشعب دو شاخه اى و شبيه به يکديگر که 4 جفت از آنها در ناحيه سر وجود دارد.
3- زوايد دو شاخه اى در تريلوبيت ها، شامل يک زايده بندبند حرکتى و يک شاخه بندبند با ساختمانى پر مانند که نقش آبشش را در موجود داشته است. زايده دو شاخه اى بنظر مى رسد در جابجايى، حرکت و تنفس موجود نقش اساسى داشته است.
ردپاى تريلوبيتها
اصطلاح Cruziana براى ردپاى تريلوبيتها به کار مى رود که نشان مى دهد جانور بر روى کف نرم محيط زيست مى خزيده و در گل و لاى لايه اى سطحى حفره ايجاد مى کرده است. Cruziana يکى از Trace fossils است.
دستگاه حواس
به سه گروه تقسيم شده است : زوايد، چشم ها و دستگاه هاى ناشناخته در نقاط مختلف بدن که احتمالا پراکنده بوده اند.چشم ها بصورت زوج در طرفين Gelabella از اشکال مشخص مى باشند که اندازه آنها در برخى گونه ها بزرگ و در تعدادى ديگر کوچک بوده است (در phacops).
چشم ها در تريلوبيتها غالبا مرکب بوده اند. چشم هاى مرکب را به دو گروه تقسيم مى کردند :
- Holochroal : چشم مرکب از عدسى هاى شش گوش بهم فشرده به تعداد 100 تا 15000 تشکيل شده که هر يک مستقيما با ديگرى در تماس است.
- Schizochroal : تعداد 2 تا 400 عدسى بوسيله بافت سختى از هم جدا هستند. بعبارت ديگر، مستقيما با هم تماس ندارند. (عده اى فاقد چشم بودن در تريلوبيت ها را مربوط به محيط مى دانند و برخى اين ارتباط را رد مى کنند.)

منبع:وبگاه زمین شناسان